DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/OWRP5412IR44Z

77

Resumen

Introducción.  La  quinua  (Chenopodium 

quinoa Willd), es considerado uno de los alimentos 
más  completos  debido  a  su  alto  contenido 
en  ácidos  grasos,  oligoelementos  y  proteínas 
ricas  en  aminoácidos  esenciales;  sin  embargo, 
también  posee  metabolitos  con  propiedades 
anti  nutricionales  (saponinas)  que  deben  ser 
eliminados antes de su consumo. Algunos estudios 
realizados  en  el  genoma  de  la  quinua,  se  han 
basado en la identifi cación de genes involucrados 
en  la  producción  de  saponinas  para  inhibir  su 
expresión y evitar los tratamientos de pos cosecha 
(escarifi cado).

Estudio genómico de la Quinua (Chenopodium quinoa Willd): 

Técnicas de secuenciación e identifi cación genómica.

Una revision.

Genomic study of Quinoa (Chenopodium quinoa Willd): Sequencing techniques and genomic 

identifi cation. A review.

Abstract

Introduction. 

Quinoa 

(Chenopodium 

quinoa  Willd),  is  considered  one  of  the  most 
complete  foods  due  to  its  high  content  of  fatty 
acids, trace elements and proteins rich in essential 
amino acids; However, it also has metabolites with 
anti-nutritional  properties  (saponins)  that  must 
be eliminated before consumption. Some studies 
carried  out  on  the  quinoa  genome  have  been 
based on the identifi cation of genes involved in the 
production of saponins to inhibit their expression 
and avoid post-harvest treatments (scarifi cation).

Objective. 

To 

establish, 

through 

bibliographic 

review, 

the 

molecular 

ABEL F. GUTIÉRREZ, PATRICIA MOLLINEDO PORTUGAL

CARRERA DE CIENCIAS QUÍMICAS, FACULTAD DE CIENCIAS PURAS Y NATURALES, 

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS. LA PAZ, BOLIVIA

*AUTOR PARA CORRESPONDENCIA: GABELFRANZ.AFGE@GMAIL.COM

ORCID: HTTPS://ORCID.ORG/0000-0002-7474-8746

ORCID: HTTPS://ORCID.ORG/0000-0002-3808-2043

FECHA DE RECEPCIÓN: 14 ABRIL 2022   

        FECHA DE ACEPTACIÓN: 9 JUNIO 2022

5

Gutierrez, A. y Col.

78

biology 

techniques 

applied 

to 

the 

genomic 

expression 

of 

saponins 

in 

quinoa 

(Chenopodium 

quinoa 

Willd).

Methods.  The  bibliographic  review 

was  carried  out  taking  into  account  several 
sources  of  information,  among  them:  doctoral 
theses,  scientifi c  articles,  books  and  some 
WEB  platforms  (www.bbc.com,  www.fao.
org,  www.sidalc.net  and  https://biología.
laguía2000.com)  with  main  interest  in:  quinoa 
genome,  sequencing  techniques,  identifi ed 
genes  and  their  subsequent  gene  expression.

Conclusions.  The  discovery  of  the 

complete  genome  of  quinoa  in  2017,  applying 
the  SMTR  technique  or  other  techniques  such 
as  pyrosequencing,  was  the  starting  point  for 
the study of genes that provide its adaptability 
to various biotic and abiotic conditions. Thus, in 
relation to abiotic factors, it was reported on two 
occasions that the gene expression of saponins 
was  related  to  cytochrome  P450  genes  and 
enzymes such as glucosyl transferases. Although 
the  genes  involved  in  the  response  to  biotic 
agents have not yet been identifi ed, this remains 
a hypothesis related to the content of saponins.

Objetivo.  Establecer,  mediante  revisión 

bibliográfi ca,  las  técnicas  de  biología  molecular 
aplicadas a la expresión genómica de saponinas en 
quinua (Chenopodium quinoa Willd)

Métodos. La revisión bibliográfi ca, se realizó 

tomando en cuenta varias fuentes de información, 
entre  ellas:  tesis  doctorales,  artículos  científi cos, 
libros y algunas plataformas WEB (www.bbc.com, 
www.fao.org,  www.sidalc.net  y  https://biología.
laguía2000.com) con principal interés en: genoma 
de  la  quinua,  técnicas  de  secuenciación,  genes 
identifi cados y su posterior expresión génica.

Conclusiones.  El  descubrimiento  del 

genoma  completo  de  la  quinua  en  el  año  2017, 
aplicando la técnica SMTR u otras técnicas como 
la  pirosecuenciación,  fue  el  punto  de  partida 
para  el  estudio  de  genes  que  le  proporciona  su 
adaptabilidad  a  varias  condiciones  bióticas  y 
abióticas. De esta manera, en relación a los factores 
abióticos,  se  documentó  en  dos  oportunidades 
que  la  expresión  génica  de  saponinas,  estaba 
relacionada  con  genes  del  citocromo  P450  y 
enzimas como las glucosil transferasas. Ahora bien, 
aunque  los  genes  involucrados  en  la  respuesta  a 
los  agentes  bióticos  aún  no  están  identifi cados, 
este  se  mantiene  como  hipótesis  relacionándose 
con el contenido de saponinas.

PALABRAS CLAVE
quinua, saponinas, técnicas de 
secuenciación, expresión génica. 

KEY WORDS 
quinoa, saponins, sequencing 
techniques, gene expression. 

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

79

INTRODUCCIÓN

La quinua es un pseudo cereal originario de América del Sur, principalmente 

de  los  andes  de  Bolivia  y  Perú,  es  considerado  de  alto  valor  nutricional 
debido  al  contenido  de  ácidos  grasos,  oligoelementos  y  proteínas  (13.81-
21.90% dependiendo la variedad) enriquecidas en aminoácidos esenciales 
superiores  a  otros  cereales  como  el  trigo,  cebada  y  soya  (Bojanic,  2011). 
Además de sus propiedades nutricionales, la quinua ha despertado su interés 
de estudio por su amplia adaptación a distintas condiciones agroecológicas 
y una diversidad en cuanto a sus características genéticas que infl uyen en 
la  expresión  de  determinadas  características  morfológicas,  fenológicas  y 
principalmente metabólicas, que van en relación al tipo de estrés al cual está 
sometida la planta (biótico o abiótico) (Jarvis et al., 2017; Morales, Garcia 

et 

al., 2013; Mujica & Jacobsen, 2006; Rojas et al., 2016).

Estudios a la fecha (Garcia E. 

et al., 2018; Méndez Espinoza & Vallejo Reyna, 

2019),  han  demostrado  que  los  mecanismos  de  respuesta  en  las  plantas 
a  diferentes  tipos  de  estrés  abiótico  (sequia,  salinidad  y  frio)  o  bióticos 
(ataque  de  plagas,  defensa  de  predadores,  etc.),  son  tres  y  se  clasifi can 
como: 

mecanismos  constitutivos,  defensa  pasiva  a  los  agentes  patógenos; 

estructurales constitutivos, acumulación de ceras, formación de vellosidades, 
etc.  y  químicos  constitutivos,  acumulación  de  metabolitos  secundarios 
(Madriz  O.,  2002;  Nakashima  et  al.,  2009).  Todas  estas  modifi caciones  en 
el  organismo  vegetal,  facilitan  una  mejor  captación  de  la  señal  de  estrés 
(adaptación al medio) y estas llegan a modifi car la expresión génica mediante 
la función reguladora de los factores de transcripción, donde existe la unión 
de  proteínas  especifi cas  con  elementos  cis  del ADN,  que  son  fragmentos 
de nucleótidos no codifi cantes, contiguos a los genes blancos o de interés 
(Morales et al., 2013). Los estudios científi cos de bio-prospección, quimio-
taxonomía, y otros. han sido realizados con éxito y claridad haciendo uso 
de las técnicas de biología molecular y la bioinformática, que  facilitan la 
identifi cación de genes involucrados en la expresión del metabolismo y/o 
regulación  de  la  biosíntesis,  a  partir  de  material  genético  secuenciado  o 
mediante una secuenciación de Novo y haciendo uso de una de sus técnicas 
más  aplicadas  denominado  PCR  (reacción  en  cadena  de  polimerasa) 
(Angarita et al., 2017; Jiménez et al., 2017; Palacios et al., 2004). 

El 9 de febrero de 2017, fue hecha pública la noticia en la plataforma de 

la BBC NEWS, sobre la secuenciación completa del genoma de la quinua por 
un grupo de investigadores a la cabeza Mark Tester de la Universidad del 
Rey Abdullah de Ciencia y Tecnología (KAUST) en Arabia Saudita (McGrath, 
2017). Así mismo, estimaron que el genoma de la quinua tiene alrededor de 
44.776 genes que fueron determinados por la técnica SMRT (Single Molecule 
Real Time) (Rodriguez, 2017). El mismo año en la publicación de Jarvis et 

Gutierrez, A. y Col.

80

al., 2017, se realizó el trabajo de la secuenciación y ensamblaje del genoma 
de una variedad de quinua chilena costera, aplicando la técnica de SMRT 
(fi gura 1). Donde se determinó que el ensamblaje total del genoma equivale 
a 1,39 giga-bases (Gb) y a su vez, se determinó que los genes involucrados 
en la expresión de las proteínas y los micro ARNs predichos corresponden 
de igual manera al reportado por el grupo de investigación de Mark Tester.

Figura 1. Secuenciación por isoformas (ARN-seq) del genoma de la quinua. 

Resultado del mapeo para el material genético de la quinua costera chilena, 

empleando la técnica de secuenciación por isoformas, donde se aprecia el 

ensamblaje total del material genético en estudio. Fuente: Jarvis et al., 2017.

La  gran  cantidad  de  variedades  de  quinuas  entre  dulces  y  amargas, 

resistentes a los agentes bióticos y abióticos, hacen también que exista una 
gran diversidad en cuanto al material genético (Serna 

et al., 2020) razón por 

la cual se han desarrollado los bancos de germoplasma (Rojas 

et al., 2013).

Un daño que ocasiona pérdidas en los cultivos, es un agente patógeno 

denominado Mildiu (Peronospora variabilis) (ver fi gura 2), una de las formas 
de control de este patógeno es la aplicación por riego de metalaxyl (fungicida). 
Sin  embargo,  existen  algunas  variedades  que  adquirieron  inmunidad 
genética (Danielsen & Ames, 2007); y es así que en el trabajo realizado por 
(Colque-Little 

et al., 2021), realizó la infección de 132 accesiones de quinua 

sudamericana con P. variabilis y se hizo un control del ambiente de contagio 
dentro un invernadero independiente. En el cual se evidenció que los niveles 
de contagio variaron entre 5 a un 86%, esta estimación permitió diferenciar 
entre las variedades susceptibles y las variedades con resistencia al patógeno. 
Por otro lado, el hecho de no haber descubierto aun los genes responsables 
para  la  resistencia  a  este  patógeno,  esta  propiedad  puede  ser  aplicada  a 
otras variedades susceptibles por fi to mejoramiento.

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

81

invernadero  independiente.  En el  cual  se evidenció  que  los niveles de contagio variaron 

entre 5 a un 86%, esta estimación permitió diferenciar entre las variedades susceptibles y 

las variedades con resistencia al patógeno. Por otro lado, el hecho de no haber descubierto 

aun los genes responsables para la resistencia a este patógeno, esta propiedad puede ser 

aplicada a otras variedades susceptibles por fito mejoramiento. 

 

Figura 2. Agente patógeno de la quinua. a) Mildiu (P. variabilis) y b) hoja de 
quinua  infectada.  a.  Fotografía  en  un  microscopio  electrónico  del  agente 
patógeno que afecta a la quinua y b) fotografía de la apariencia de una hoja 
infectada. Fuente: Colque-Little et al., 2021.  

 

En cuanto al contenido de saponinas, varía de acuerdo a la etapa fenológica y en la quinua 

se han encontrado hasta el 2016 alrededor de 30 saponinas entre mono y bi-desmosidícas 

con siete tipos de anillos pentacíclicos derivados de la β-amirina (figura 3, Ahumada et al., 

2016). 

 

a 

Figura 2. Agente patógeno de la quinua. a) Mildiu (P. variabilis) y b) hoja de 

quinua infectada. a. Fotografía en un microscopio electrónico del agente patógeno 

que afecta a la quinua y b) fotografía de la apariencia de una hoja infectada. 

Fuente: Colque-Little et al., 2021.

En cuanto al contenido de saponinas, varía de acuerdo a la etapa fenológica 

y en la quinua se han encontrado hasta el 2016 alrededor de 30 saponinas 
entre  mono  y  bi-desmosidícas  con  siete  tipos  de  anillos  pentacíclicos 
derivados de la β-amirina (fi gura 3, Ahumada 

et al., 2016).

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

CH

3

C

H

3

CH

3

C

H

3

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

CH

3

C

H

3

C

H

3

OH

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

CH

3

C

H

3

OH

OH

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

CH

3

C

H

3

C

H

3

O

O

OH

CH

3

CH

3

O

H

CH

3

C

H

3

CH

3

C

H

3

O

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

C

H

3

CH

3

C

H

3

OH

O

O

OH

CH

3

CH

3

CH

3

O

H

C

H

3

C

H

3

O

O

CH

3

OH

                      A                                                             B                                                            C

                      D                                                             E                                                            F

                                                     G

 

Figura 3. Sapogeninas de quinua encontradas en distintas partes de la planta. 
A)  Ac.  lean lico  

  edera enina  

  cido  β  

 

-trihidroxi  olean-12-

eno-28-oico, D)  ipso enina     c   β-hidroxi-27-oxoolean-12-eno-28-oico, F) 
Ac. Espergulagenico, F) Ac. Serjánico y G) Ac. Fitolacagénico. 

 

Nuevamente  indicamos  que  el  contenido  de  saponinas  en  quinua  las  clasificara  entre 

variedades  dulces  y  amargas.  y  al  ser  de  naturaleza  anti-nutricionales,  estas  deben  ser 

eliminadas  antes  de  su  consumo  (Fiallos-Jurado  et  al.,  2016;  Serna  et  al.,  2020).  En  la 

actualidad, muchos trabajos de investigación aplican las técnicas de biología molecular para 

la identificación de genes involucrados en la biosíntesis de saponinas. 

Es  así  que  en  el  trabajo  de  James  R.  (2009),  se  realizó  la  secuenciación  de  la  quinua 

empleando el método de Sanger y la pirosecuenciación (secuenciación 454). Por un lado, 

el método Sanger realizó 18.325 lecturas con un promedio de 693 nucleótidos por lectura. 

Mientras  que  con  el  método  de  pirosecuenciación  se  obtuvo  298.048  lecturas  con  un 

promedio  de  202  nucleótidos  por  lectura,  con  estos  resultados  obtenidos  se  realizó  un 

ensamblaje hibrido entre las dos técnicas aplicadas generando así un conjunto unigene del 

cual  fueron  identificado  291  nuevos  marcadores  de  micro  satélites  al  cual  se  aplicó  la 

técnica  de  microarray  para  posteriormente  realizar  las  comparaciones  entre  variedades 

dulces y amargas. Como resultado de su investigación, se identificaron genes que están 

involucrados en la expresión de compuestos triterpenóides; por otro lado, también fueron 

Figura 3. Sapogeninas de quinua encontradas en distintas partes de la planta. 

A) Ac. Oleanólico, B) Hederagenina, C) Acido 3β, 23, 30-trihidroxi olean-12-eno-

28-oico, D) Gipsogenina, E) Ac. 3β-hidroxi-27-oxoolean-12-eno-28-oico, F) Ac. 

Espergulagenico, F) Ac. Serjánico y G) Ac. Fitolacagénico.

Nuevamente  indicamos  que  el  contenido  de  saponinas  en  quinua  las 

clasifi cara  entre  variedades  dulces  y  amargas.  y  al  ser  de  naturaleza  anti-
nutricionales,  estas  deben  ser  eliminadas  antes  de  su  consumo  (Fiallos-
Jurado 

et al., 2016; Serna et al., 2020). En la actualidad, muchos trabajos de 

investigación aplican las técnicas de biología molecular para la identifi cación 
de genes involucrados en la biosíntesis de saponinas.

Gutierrez, A. y Col.

82

Es así que en el trabajo de James R. (2009), se realizó la secuenciación 

de  la  quinua  empleando  el  método  de  Sanger  y  la  pirosecuenciación 
(secuenciación 454). Por un lado, el método Sanger realizó 18.325 lecturas 
con  un  promedio  de  693  nucleótidos  por  lectura.  Mientras  que  con  el 
método de pirosecuenciación se obtuvo 298.048 lecturas con un promedio 
de  202  nucleótidos  por  lectura,  con  estos  resultados  obtenidos  se  realizó 
un  ensamblaje  hibrido  entre  las  dos  técnicas  aplicadas  generando  así  un 
conjunto unigene del cual fueron identifi cado 291 nuevos marcadores de 
micro satélites al cual se aplicó la técnica de microarray para posteriormente 
realizar  las  comparaciones  entre  variedades  dulces  y  amargas.  Como 
resultado de su investigación, se identifi caron genes que están involucrados 
en  la  expresión  de  compuestos  triterpenóides;  por  otro  lado,  también 
fueron  identifi cados  genes  que  son  homólogos  al  citocromo  P450s,  las 
monooxigenasas  del  citocromo  P450  y  las  glicosiltransferasas  (fi gura  4). 
Como  recomendación  fi nal  establece  que  estos  genes  identifi cados  sean 
tomados en cuenta al momento del estudio de la biosíntesis de saponinas

identificados  genes  que  son  homólogos  al  citocromo  P450s,  las  monooxigenasas  del 

citocromo P450 y las glicosiltransferasas (figura 4). Como recomendación final establece 

que  estos  genes  identificados  sean  tomados  en  cuenta  al  momento  del  estudio  de  la 

biosíntesis de saponinas 

 

Figura  4.  La  ruta  de  biosíntesis  de  saponinas  en  quinua.  Representación 
esquemática de la ruta de biosíntesis de saponinas de quinua bajo la influencia 
de  genes  homólogos  del  citocromo  P450s  y  enzimas  glucosil  transferasas. 
Fuente: James R., 2009. 

 

Por otro lado, en la investigación realizada por  Fiallos-Jurado et al., 2016, se evidenció 

que el contenido de saponinas en hojas de dos variedades de quinua (dulce y amarga) se 

encontraba regulada a través de una fitohormona, denominada MeJa (Metil jasmonato). El 

estudio consistió en el desarrollo de ambas variedades de quinua inmersas a distintos 

tiempos (2, 24 y 48 h) con la fitohormona y al momento de la cuantificación de saponinas 

se observó que existía una variación en la producción de este metabolito (figura 5). 

Figura 4. La ruta de biosíntesis de saponinas en quinua. Representación 

esquemática de la ruta de biosíntesis de saponinas de quinua bajo la infl uencia 

de genes homólogos del citocromo P450s y enzimas glucosil transferasas. Fuente: 

James R., 2009.

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

83

Por otro lado, en la investigación realizada por  Fiallos-Jurado 

et al., 2016, 

se evidenció que el contenido de saponinas en hojas de dos variedades de 
quinua (dulce y amarga) se encontraba regulada a través de una fi tohormona, 
denominada MeJa (Metil jasmonato). El estudio consistió en el desarrollo de 
ambas variedades de quinua inmersas a distintos tiempos (2, 24 y 48 h) con 
la fi tohormona y al momento de la cuantifi cación de saponinas se observó 
que existía una variación en la producción de este metabolito (fi gura 5).

 

Figura 5. Cuantificación de saponinas en hojas de quinua tratadas con MeJa 
(jasmonato de metilo). Representación gráfica de la expresión de saponinas en 
quinuas dulces y amargas por el tratamiento con MeJa. En ambos casos se 
observa  un  incremento  en  el  contenido  de  saponinas  con  el  paso  del 
tratamiento, sin embargo en la quinua dulce se aprecia un mayor incremento a 
las  48  horas  de  exposición  mientras  que  la  quinua  amarga  no  tiene  mayor 
cambio  en  su  contenido  de  saponinas  a  las  24  y  48  horas  respecto  a  los 
controles. Fuente: Fiallos-Jurado et al., 2016.   

 

 

Es  en  relación  a  la  figura  5  la  variedad  de  quinua  dulce,  tuvo  una  pronta  respuesta  al 

tratamiento  con  MeJa  (8  horas).  Sin  embargo,  la  quinua  amarga  mostro  una  respuesta 

positiva pasadas las 24 horas. Así, con base en este análisis preliminar los autores tenían 

la idea que la biosíntesis de saponinas se encontraba regulada por la enzima bAS que es 

el  marcador  para  la  producción de  ácido  jasmónico  en presencia  de un agente  estresor 

(Laredo Alcalá et al., 2017; Tijet & Brash, 2002).   

Posteriormente  se  realizó  un  análisis  a  nivel  del  transcriptoma  para  la  identificación  de 

enes  e eran activados por  e a  de  anera inicial se vio el  en de la β-amirina sintasa 

caracterizada  de  Maesa  lanceolata,  determinando  que  para  la  quinua  esta  enzima  es 

ortóloga;  es  decir,  que  la  quinua  presenta  homología  con  otras  especies  vegetales 

(Contreras, 2015). La enzima bAS (figura 6), denominada como el gen CqbAS1, también 

fue evaluada dentro de las variedades de quinua mediante PCR-q, obteniendo los mismos 

resultados que en la cuantificación de saponinas. Pues la variedad de quinua dulce tiene 

una respuesta más rápida que la quinua amarga.    

Figura 5. Cuantifi cación de saponinas en hojas de quinua tratadas con MeJa 

(jasmonato de metilo). Representación gráfi ca de la expresión de saponinas en 

quinuas dulces y amargas por el tratamiento con MeJa. En ambos casos se observa 

un incremento en el contenido de saponinas con el paso del tratamiento, sin 

embargo en la quinua dulce se aprecia un mayor incremento a las 48 horas de 

exposición mientras que la quinua amarga no tiene mayor cambio en su contenido 

de saponinas a las 24 y 48 horas respecto a los controles. Fuente: Fiallos-Jurado et 

al., 2016.

Es en relación a la fi gura 5 la variedad de quinua dulce, tuvo una pronta 

respuesta al tratamiento con MeJa (8 horas). Sin embargo, la quinua amarga 
mostro una respuesta positiva pasadas las 24 horas. Así, con base en este 
análisis preliminar los autores tenían la idea que la biosíntesis de saponinas 
se  encontraba  regulada  por  la  enzima  bAS  que  es  el  marcador  para  la 
producción de ácido jasmónico en presencia de un agente estresor (Laredo 
Alcalá 

et al., 2017; Tijet & Brash, 2002).

Posteriormente  se  realizó  un  análisis  a  nivel  del  transcriptoma  para  la 

identifi cación  de  genes  que  eran  activados  por  MeJa,  de  manera  inicial 
se  vio  el  gen  de  la  β-amirina  sintasa  caracterizada  de 

Maesa  lanceolata, 

determinando que para la quinua esta enzima es ortóloga; es decir, que la 
quinua presenta homología con otras especies vegetales (Contreras, 2015). 
La enzima bAS (fi gura 6), denominada como el gen CqbAS1, también fue 
evaluada dentro de las variedades de quinua mediante PCR-q, obteniendo 
los mismos resultados que en la cuantifi cación de saponinas. Pues la variedad 
de quinua dulce tiene una respuesta más rápida que la quinua amarga.   

Gutierrez, A. y Col.

84

 

Figura 6. Aumento de los niveles de la enzima bAS en hojas tratadas con MeJa. 
Representación  gráfica  de  los  niveles  de  expresión  de  la  enzima  bAS  bajo 
tratamiento  con  MeJa.  En  ambos  casos  se  tiene  variaciones  durante  el 
tratamiento, como resultado se aprecia que la expresión de la enzima bAS es 
más rápida en la quinua dulce tras las 8 horas de exposición, sin embargo esta 
disminuye drásticamente pasadas las 24 horas pero incrementa su contenido 
en  la  quinua  amarga  respecto  a  los  controles.  Fuente:  Fiallos-Jurado  et  al., 
2016

.  

 

 

Además  para  una  mejor  apreciación  de  las  características  del  gen,  este  fue  expresado 

mediante clonación, donde se vio que dicho gen es una proteína de 763 aminoácidos que 

se  encar a  del  proceso  de  ciclaci n  del  esc aleno  a  derivados  de  la  β-amirina. 

Posteriormente, para las modificaciones que se realizan en las geninas por la adición de 

mono  u  oligosacáridos  se  analizaron  las  enzimas  del  citocromo  P450  a  través  de  la 

codificación  de  la  familia  de  proteínas  CYP716A12  de  M.  truncatula  dentro  en  el 

transcriptoma de la quinua, aplicando la plataforma TBLASTX se logró identificar 3 genes 

candidatos de la P450: CYP716A78, CYP716A79 y CYP716AB1. Estos al ser analizados 

por PCR-q (figura 7) se reportó el mismo comportamiento de los anteriores casos. 

Figura 6. Aumento de los niveles de la enzima bAS en hojas tratadas con 

MeJa. Representación gráfi ca de los niveles de expresión de la enzima bAS 

bajo tratamiento con MeJa. En ambos casos se tiene variaciones durante el 

tratamiento, como resultado se aprecia que la expresión de la enzima bAS es 

más rápida en la quinua dulce tras las 8 horas de exposición, sin embargo esta 

disminuye drásticamente pasadas las 24 horas pero incrementa su contenido en la 

quinua amarga respecto a los controles. Fuente: Fiallos-Jurado et al., 2016. 

Además para una mejor apreciación de las características del gen, este fue 

expresado mediante clonación, donde se vio que dicho gen es una proteína 
de 763 aminoácidos que se encarga del proceso de ciclación del escualeno 
a  derivados  de  la  -amirina.  Posteriormente,  para  las  modifi caciones  que 
se  realizan  en  las  geninas  por  la  adición  de  mono  u  oligosacáridos  se 
analizaron las enzimas del citocromo P450 a través de la codifi cación de la 
familia de proteínas CYP716A12 de 

M. truncatula dentro en el transcriptoma 

de la quinua, aplicando la plataforma TBLASTX se logró identifi car 3 genes 
candidatos de la P450: CYP716A78, CYP716A79 y CYP716AB1. Estos al ser 
analizados por PCR-q (fi gura 7) se reportó el mismo comportamiento de los 
anteriores casos.

 

Figura 7. Aumento de los niveles de los genes candidatos en la expresión de 
saponinas en hojas tratadas con MeJa. Representación gráfica de los genes 
candidatos  responsables  a  la  produccion  de  saponinas  de  quinua  bajo 
tratamiento con MeJa. Ambos genes CYP716A78 y CYP716A79 en variedades 
de quinua dulce y amarga presentan variaciones, pero como ya se vio en las 
anteriores  graficas  la  quinua  dulce  tiene  pronta  respuesta  (8  horas)  al 
tratamiento  con  MeJa  pero  disminuye  con  el  pasar  del  tiempo  (24  horas), 
mientras  que  la  quinua  amarga  tiene  una  respuesta  tardía  produciendo 
mayores cantidades a las 24 horas del tratamiento. Fuente: Fiallos-Jurado et 
al., 2016.  

 

METODOLOGIA  

La metodología empleada para el presente articulo de revisión bibliográfica fue mediante el 

uso de: tesis de maestría desarrollado por Derrick James Reynolds (2009) (Department of 

Plant ans Wildlife Sciences-Brigham Young University), artículos científicos (plataformas: 

Scielo, Redalyc, Elsevier, Springer, entre otras), libros y plataformas WEB (www.bbc.com, 

www.fao.org,  www.sidalc.net  y  https://biología.laguía2000.com)  con  principal  interés  en: 

genoma  de  la  quinua,  técnicas  de  secuenciación,  genes  identificados  y  su  posterior 

expresión génica. 

PCR (Chain Reaction Polymerase) 

Esta  técnica  es  ampliamente  utilizada  para  la  amplificación  de  fragmentos  o  secuencias 

cortas de ADN (cebadores) que son de interés de estudio, en las revisiones realizadas la 

técnica  es  importancia  para  la  amplificación  de  los  genes  de  interés  (CYP716A78  y 

CYP716A79) identificados como responsables de la síntesis de saponinas en variedades 

Figura 7. Aumento de los niveles de los genes candidatos en la expresión de 

saponinas en hojas tratadas con MeJa. Representación gráfi ca de los genes 

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

85

candidatos responsables a la produccion de saponinas de quinua bajo tratamiento 

con MeJa. Ambos genes CYP716A78 y CYP716A79 en variedades de quinua dulce 

y amarga presentan variaciones, pero como ya se vio en las anteriores grafi cas 

la quinua dulce tiene pronta respuesta (8 horas) al tratamiento con MeJa pero 

disminuye con el pasar del tiempo (24 horas), mientras que la quinua amarga 

tiene una respuesta tardía produciendo mayores cantidades a las 24 horas del 

tratamiento. Fuente: Fiallos-Jurado et al., 2016.

METODOLOGIA 

La metodología empleada para el presente articulo de revisión bibliográfi ca 

fue mediante el uso de: tesis de maestría desarrollado por Derrick James 
Reynolds (2009) (Department of Plant ans Wildlife Sciences-Brigham Young 
University),  artículos  científi cos  (plataformas:  Scielo,  Redalyc,  Elsevier, 
Springer, entre otras), libros y plataformas WEB (www.bbc.com, www.fao.
org, www.sidalc.net y https://biología.laguía2000.com) con principal interés 
en: genoma de la quinua, técnicas de secuenciación, genes identifi cados y su 
posterior expresión génica.

PCR (Chain Reaction Polymerase)

Esta técnica es ampliamente utilizada para la amplifi cación de fragmentos 

o  secuencias  cortas  de  ADN  (cebadores)  que  son  de  interés  de  estudio, 
en las revisiones realizadas la técnica es importancia para la amplifi cación 
de  los  genes  de  interés  (

CYP716A78  y  CYP716A79)  identifi cados  como 

responsables de la síntesis de saponinas en variedades de quinua dulce y 
amarga como lo realizó Fiallos-Jurado 

et al., 2016. El principio de la técnica 

se basa principalmente en la formación de secuencias complementarias al 
fragmento de ADN o molde que mediante una variación de temperatura las 
desnaturalizan y separan, este proceso ayuda a las enzimas involucradas con 
este proceso de replicación haciendo que en poco tiempo pueda generarse 
muchas copias (Rådström 

et al., 2004; Smith & Osborn, 2009).

SMRT (Single Molecule Real Time)

Esta técnica de secuenciación ha sido desarrollada principalmente por: 

Pacifi c Biociences (PacBio) y además mediante la tecnología de nanoporos 
de Oxford Nanopore Technologies. La técnica tiene un interés de aplicación 
cuando se habla de una secuenciación de Novo, ya que esta técnica permite 
la secuenciación de material genético extenso con un nivel de confi anza del 
99.999% (Ardui 

et al., 2018), sin embargo también se ha reportado algunos 

errores que afectan a su sensibilidad pero este puede ser minimizado con 
la  adaptación  de  otros  métodos  de  secuenciación  (Roberts  et  al.,  2013). 
Su  aplicación  consiste  básicamente  en  8  pasos  en  los  que  se  realiza  la 
secuenciación del ADN (Ardui 

et al., 2018). Es así que la técnica fue tomada 

Gutierrez, A. y Col.

86

como una opción para la secuenciación del genoma de la quinua, pues aún 
no se conocía el tamaño de su material genético y como resultado fi nal se 
determinó que está compuesto por 44.776 genes (Rodríguez, 2017).

Figura 8: Técnica de secuenciación por SMTR desarrollado por PacBio y Oxford 

Nanopore Technologies. Esquema de la secuenciación SMTR aplicado al estudio 

genómico de la quinua desarrollado en la investigación de Rodríguez, 2017.  

Fuente: Ardui et al., 2018

Secuenciación RNA-seq

La técnica de RNA-seq o secuenciación de isoformas, nos indica los niveles 

de  desarrollo,  tratamientos  y  condiciones  de  distintos  tejidos,  órganos  u 
organismos  desde  su  estado  del  transcriptoma.  es  por  tal  motivo  que  los 
autores incluyen esta técnica de secuenciación a través del RNA pues a nivel 
del post transcritoma se puede llegar a determinar la secuencia del material 
genético como lo hizo Jarvis 

et al., 2017 en su publicación determinado que 

el material genético se encuentra compuesto por 1,39 giga bases. Así pues, 
esta técnica es un método de secuenciación cuantitativa que inicia desde 
la extracción de ARN-total que es una mezcla de ARN-m y ARN-r que se 
encuentra  en  mayor  proporción.  De  esta  manera,  el  análisis  se  realiza  a 
nivel del ARN-m, donde debe ser purifi cado mediante técnicas establecidas, 
una de ellas es la purifi cación de ARN-m por la captura positiva con ARN 

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

87

poliadenilado  (PolyA  capture)  y  la  segunda  técnica  es  la  eliminación  del 
ARN-r  (ARN  depletion).  La  aplicación  de  estas  técnicas  dependerá  si  se 
encuentra trabajando con organismos eucariontes o procariontes (Rodriguez 
A. & Shishkova, 2018).

Figura 9. Principio de secuenciación por ARN-seq. Esquema de secuenciación por 

isoformas o ARN-seq para la identifi cación del genoma de la quinua aplicado por 

Jarvis et al, 2017 en su investigación.  Fuente: Rodriguez A. & Shishkova, 2018.

Posteriormente el ARN-m se aplica para la creación de bibliotecas con el 

que se podrá dar inicio a la secuenciación del ADN completo o secuenciarlo 
por fragmentación (fragmentos de 200 a 1000 nucleótidos), este último es 
el más común por su bajo costo. Cada fragmento que ha sido secuenciado 
(reads) pasa a ser parte del mapeo y estos pasan a cuantifi car la abundancia 
de cada transcrito (Rodriguez A. & Shishkova, 2018).

Secuenciación de Sanger

Esta técnica fue desarrollada por Frederik Sanger en 1977 y desde entonces 

muchas de las técnicas desarrolladas hasta la actualidad son modifi caciones 
a su propuesta (Sanger 

et al., 1977). El principio de la secuenciación de esta 

técnica consiste en siete pasos (Gauthier, 2007):

Gutierrez, A. y Col.

88

Figura 10. Fundamento de la secuenciación de Sanger. Esquema de la 

secuenciación de Sanger, aplicado en la investigación desarrollada por James 

R., 2009 para la obtención hibrida (técnica de secuenciación combinada con la 

técnica de pirosecuenciación) del material genético de la quinua donde obtuvo 

693 nucleótidos. Fuente: Gauthier, 2007.

Sin embargo al ser esta una técnica desarrollada hace muchos años atrás, 

presenta  algunas  desventajas  respectos  a  nuevos  métodos  desarrollados 
(Fakruddin & Abhiiit, 2012). Es por tal motivo que durante la investigación el 
autor hace referencia a la combinación de la secuenciación de Sanger con la 
pirosecuenciación.

Pirosecuenciación

Es una novedosa técnica de secuenciación del ADN que ha sido desarrollada 

por Royal Institute Technology KTH y es un método alternativo al método 
de Sanger para la secuenciación de Novo por las ventajas que esta técnica 
ofrece,  entre  ellas  tenemos:  precisión,  fl exibilidad,  fácil  automatización  y 
en muchos casos se han utilizado como técnica de confi rmación para una 
secuenciación  de  Novo,  es  así  que  James  R.,  2009  aplica  esta  técnica  con 
este  fi n,  combinándola  con  la  secuenciación  de  Sanger  y  obtener  así  una 
secuencia  del  material  genético  de  la  quinua    completa  e  identifi cada.  Si 
bien  es  una  técnica  lumínica,  esta  técnica  no  tiene  la  necesidad  de  usar 
marcadores fl uorescentes en cebadores o nucleótidos (Fakruddin & Abhiiit, 
2012). 

Esta  técnica  se  basa  en  la  secuenciación  por  síntesis  (ver  fi gura  11), 

partiendo de un ADN molde (monocatenario marcado con biotina) al cual 
se une un cebador y para que este de inicio a la síntesis debe unirse a cuatro 
enzimas:  ADN  polimerasa,  ATP  sulfurilasa,  luciferasa  y  apirasa.  Además 

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

89

de  estas  enzimas,  se  debe  adicionar  desoxinucleotidos  trifosfatos  (dNTP), 
entonces se da inicio a la síntesis y con cada adición de nucleótido por la 
polimerasa  se  produce  la  liberación  de  una  molécula  de  pirofosfato  (PPi) 
inorgánico.

Figura 11. Esquema de la técnica de pirosecuenciación en base a la síntesis 

de Novo material genético. Esquema de la pirosecuenciación aplicada para 

la obtención de una secuencia hibrida del material genético de la quinua 

desarrollada por (James R., 2009) en su investigación donde obtuvo como 

promedio 202 nucleótidos por lectura realizada (298.048) Fuente: Harrington et 

al., 2013.

Una  ves  que  el  PPi  es  liberado,  este  se  convierte  cuantitativamente 

en  ATP  mediante  la  ATP-sulfurilasa  en  presencia  de  APS  (Adenosina 
Fosfosulfato-sustrato),  la  cantidad  de  ATP  generada  es  catalizada  por  la 
luciferasa produciendo una la luz visible (560nm)(Iliyina et al., 1998) que es 
detectado por un fotomultiplicador o un CCD. Finalmente la luz generada 
y posteriormente detectada, genera una señal (pico) en el pirograma que 
es  proporcional  a  la  cantidad  de  nucleotidos  incorporados  en  la  sintesis 
(Fakruddin & Abhiiit, 2012; Harrington 

et al., 2013). 

CONCLUSIONES 

La quinua al ser un alimento importante debido a su contenido de ácidos 

grasos,  oligoelementos  y  proteínas  con  alto  contenido  en  aminoácidos 
esenciales  (Bojanic,  2011),  además  de  su  contenido  de  metabolitos 
secundarios  como  las  saponinas  que  son  producidas    como  mecanismo 

Gutierrez, A. y Col.

90

de  defensa  ante  los  agentes  patógenos  (Ahumada  et  al.,  2016;  Bruneton, 
1993). Sin embargo, este tipo de metabolitos son anti nutricionales para el 
organismo  por  lo  que  deben  ser  eliminados  por  un  proceso  adicional:  el 
escarifi cado (Ahumada 

et al., 2016; Candia D., 2016).

En la actualidad aún se desea emplear estas técnicas como alternativas 

genéticas  para  la  eliminación  de  saponinas  y  evitar  el  paso  adicional  del 
escarifi cado  (Fiallos-Jurado 

et  al.,  2016).  Así  mismo,  el  año  2017  con  el 

ensamblaje completo del genoma de la quinua por el método SMTR (Jarvis 
et al., 2017), ha sido el punto de partida para el descubrimiento de genes 
involucrados en la biosíntesis de saponinas aplicando diferentes técnicas de 
biología molecular (ARN-seq, PCR-q, etc.) y el uso de plataformas como el 
TBLASTX. 

En dos ocasiones se han establecido posibles rutas para la biosíntesis de 

saponinas en la quinua. El 2009, en el estudio de una tesis doctoral se ha 
concluido que la producción de saponinas están involucradas las enzimas 
análogas del citocromo P450 y enzimas de tipo glucosil transferasas (James 
R.,  2009).  y  posteriormente  en  un  estudio  realizado  el  año  2016,  se  llegó 
a  la  misma  conclusión;  sin  embargo,  este  sería  expresado  por  los  genes 
CYP716A78, CYP716A79 y CYP716AB1 (perteneciente al grupo del citocromo 
P450), además que su nivel de expresión varia en relación a la producción de 
enzimas marcadoras del ácido jasmonico (Fiallos-Jurado 

et al., 2016)

Por otro lado, los niveles de expresión génica ante los factores bióticos 

como el mildiu, aún no han sido reportados pero en el estudio realizado por 
Danielsen  & Ames,  2007  indica  que  esta  propiedad  (resistencia  al  mildiu) 
puede ser transmitida mediante técnicas de Fito mejoramiento convencional 
y además que los niveles en la producción de saponina no se encontrarían 
involucrados en la resistencia a este patógeno.

BIBLIOGRAFIA 

Ahumada, A., Ortega, A., Chito, D., & Benítez, R. (2016). Saponinas de 

quinua (Chenopodium quinoa Willd.): un subproducto con alto potencial 
biológico. Revista Colombiana de Ciencias Químico-Farmacéuticas, 45(3), 
438–469. https://doi.org/10.15446/rcciquifa.v45n3.62043

Angarita M., M., Torrez C., M. I., & Diaz T., A. K. (2017). Técnicas de Biología 

Molecular  en  el  desarrollo  de  la  investigación.  Revisión  de  la  literatura. 
Revista  Habanera  de  Ciencias  Medicas,  5(0),  1100–1111.  http://scielo.sld.
cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1729-519X2017000500012

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

91

Ardui,  S., Ameur, A., Vermeesch,  J.  R.,  &  Hestand,  M.  S.  (2018).  Single 

molecule  real-time  (SMRT)  sequencing  comes  of  age:  applications  and 
utilities for medical diagnostics. Nucleic Acids Research, 46(5), 2159–2168. 
https://doi.org/10.1093/nar/gky066

Bojanic,  A.  (2011).  La  quinua:  Cultivo  milenario  para  contribuir  a  la 

seguridad  alimentaria  mundial  (Proinpa  &  FAO  (eds.)).  https://www.fao.
org/3/aq287s/aq287s.pdf

Bruneton,  J.  (1993).  Saponosidos.  In  Farmacognosia:  Fitoquimica  de 

plantas medicinales 2da edicion, pp. 664–709. Acribia S.A.

Candia D., L. (2016). Diseño y evaluación de una escarifi cadora para la 

extracción de saponina de la quinua - región puno. universidad nacional 
del altiplano.

Colque-Little, C., Abondano, M. C., Lund, O. S., Amby, D. B., Piepho, H.-

P., Andreasen, C., Schmöckel, S., & Schmid, K. (2021). Genetic variation for 
tolerance to the downy mildew pathogen Peronospora variabilis in genetic 
resources of quinoa (Chenopodium quinoa). BMC Plant Biology, 21(1), 41. 
https://doi.org/10.1186/s12870-020-02804-7

Contreras,  R.  (2015).  Genes  paralogos  y  ortologos.  La  Guia:  Biologia. 

https://biologia.laguia2000.com/genetica/genes-paralogos-y-ortologos

Danielsen, S., & Ames, T. (2007). El mildiu de la quinua en la zona andina. 

Manual Práctico para el estudio de la enfermedad y del patógeno, 1(1), 38. 
https://doi.org/10.13140/RG.2.1.1962.9686

Fakruddin,  M.,  &  Abhiiit,  C.  (2012).  Pyrosequencing-An  Alternative  to 

Traditional Sanger Sequencing. Journal of Biochemistry and Biotechnology, 
8(1), 14–20.

Fiallos-Jurado, J., Pollier, J., Moses, T., Arendt, P., Barriga-Medina, N., Morillo, 

E., Arahana, V., de Lourdes Torres, M., Goossens, A., & Leon-Reyes, A. (2016). 
Saponin determination, expression analysis and functional characterization 
of saponin biosynthetic genes in Chenopodium quinoa leaves. Plant Science, 
250, 188–197. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2016.05.015

Garcia E., E. L., Robledo O., A., Benavides M., A., Solis G., S., & Gonzalez 

M., S. (2018). Efecto de elicitores de origen natural sobre plantas de tomate 
sometidas  a  estrés  biótico.  Revista  Mexicana  de  Ciencias  Agrícolas,  20, 
4211–4221.

Gutierrez, A. y Col.

92

Gauthier,  M.  G.  (2007).  Simulation  of  polymer  translocation  through 

small  channels:  A  Molecular  Dynamics  study  and  a  new  Monte  Carlo 
approach. University of Ottawa.

Harrington,  C.  T.,  Lin,  E.  I.,  Olson,  M.  T.,  &  Eshleman,  J.  R.  (2013). 

Fundamentals  of  pyrosequencing.  Archives  of  Pathology  and  Laboratory 
Medicine, 137(9), 1296–1303. https://doi.org/10.5858/arpa.2012-0463-RA

Iliyina, A. D., Cerda, F. R., Estrada, B. C., Dukhovich, A. F., Gaona, L. G., Garza, 

G. Y., & Rodriguez, M. J. (1998). Sistema Bioluminiscente Luciferina-Luciferasa 
de las Luciérnagas. Parte I: Propiedades Bioquímicas y Catalíticas de la Enzima 
Luciferasa. Journal of the Mexican Chemical Society, 42(3), 99–108.

James R., D. (2009). Genetic dissection of triterpenoid saponin production 

in  Chenopodium  quinoa  using  Microarray  Analysis.  BrighamYoung 
University.

Jarvis, D. E., Ho, Y. S., Lightfoot, D. J., Schmöckel, S. M., Li, B., Borm, T. J. A., 

Ohyanagi, H., Mineta, K., Michell, C. T., Saber, N., Kharbatia, N. M., Rupper, 
R. R., Sharp, A. R., Dally, N., Boughton, B. A., Woo, Y. H., Gao, G., Schijlen, E. 
G. W. M., Guo, X., Tester, M. (2017). The genome of Chenopodium quinoa. 
Nature, 542(7641), 307–312. https://doi.org/10.1038/nature21370

Jiménez-Quesada, K., Álvarez-Figueroa, A., & Garro-Monge, G. (2017). 

Identifi cación de secuencias génicas relacionadas con la ruta metabólica de 
síntesis de glicósidos en Stevia rebaudiana. Revista Tecnología en marcha, 
29(4), 67. https://doi.org/10.18845/tm.v29i4.3038

Laredo Alcalá, E. I., Martínez Hernández, J. L., Iliná, A., Guillen Cisneros, 

L., & Hernández Castillo, F. D. (2017). Aplicación de ácido jasmónico como 
inductor  de  resistencia  vegetal  frente  a  patógenos.  Revista  Mexicana  de 
Ciencias Agrícolas, 8(3), 673–683. https://doi.org/10.29312/remexca.v8i3.40

Madriz  O.,  K.  (2002).  Mecanismos  de  defensa  en  las  interacciones 

planta-patogeno.  Manejo  Integrado  de  Plagas,  63(0),  22–32.  http://www.
sidalc.net/repdoc/a2097e/a2097e.pdf

McGrath,  M.  (2017).  El  revolucionario  descubrimiento  genético  que 

hará caer el precio de la quinua. BBC NEWS/MUNDO. https://www.bbc.
com/mundo/noticias-38915242

Méndez  Espinoza,  C.,  &  Vallejo  Reyna,  M.  Á.  (2019).  Mecanismos  de 

respuesta al estrés abiótico: hacia una perspectiva de las especies forestales. 

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

93

Revista Mexicana de Ciencias Forestales, 10(56). https://doi.org/10.29298/
rmcf.v10i56.567

Morales, Garcia, S., Gomes Merino, F. C., Trejo Tellez, L. I., & Herrera 

Cabrera, E. B. (2013). Factores de transcripción involucrados en respuestas 
moleculares de las plantas al estrés osmótico. Revista Fitotecnia Mexicana, 
36(2), 

105–115. 

http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_

arttext&pid=S0187-73802013000200003

Mujica, A.,  &  Jacobsen,  S.-E.  (2006).  La  quinua  (Chenopodium  quinoa 

Willd.)  y  sus  parientes  silvestres.  Botanica  Economica  de  Los  Andes 
Centrales,  449–457.  https://beisa.au.dk/Publications/BEISA  Book  pdfer/
Capitulo 27.pdf

Nakashima, K., Ito, Y., & Yamaguchi-Shinozaki, K. (2009). Transcriptional 

Regulatory  Networks  in  Response  to  Abiotic  Stresses  in  Arabidopsis 
and  Grasses.  Plant  Physiology,  149(1),  88–95.  https://doi.org/10.1104/
pp.108.129791

Palacios R., N., Burtin, D., & Leech, M. (2004). Biología molecular, una 

herramienta  para  la  bioprospección  del  metabolismo  secundario  de 
plantas en Colombia: Ejemplo práctico en plantas colombianas de interés 
medicinal. Revista Colombiana de Biotecnologia, 6(2), 67–77. https://www.
redalyc.org/pdf/776/77660210.pdf

Rådström,  P.,  Knutsson,  R.,  Wolffs,  P.,  Lövenklev,  M.,  &  Löfström,  C. 

(2004). Pre-Pcr Processing. Molecular Biotechnology, 26, 133–146.

Roberts, R. J., Carneiro, M. O., & Schatz, M. C. (2013). The advantages 

of SMRT sequencing. Genome Biology, 14(6), 405. https://doi.org/10.1186/
gb-2013-14-6-405

Rodriguez, A. (2017). Desentrañando el genoma de la quinua: El cultivo 

del grano andino podrá ampliarse a diferentes regiones gracias al desarrollo 
del  mapa  genético.  El  Pais.  https://elpais.com/internacional/2017/06/15/
america/1497563762_144785.html

Rodriguez  A.,  G.,  &  Shishkova,  S.  (2018).  Estudio  del  transcriptoma 

mediante rna-seq con énfasis en las especies vegetales no modelo*. Revista 
de Educacion Bioquimica, 37(3), 75–88.

Rojas, W.,  Pinto,  M., Alanoca,  C.,  Gomez  P.,  L.,  Leon  L.,  P., Alercia, A., 

Diulgheroff, S., Paludosi, S., & Bazile, D. (2013). Estado de la conservación 

Gutierrez, A. y Col.

94

ex situ de los recursos genéticos de quinua. Libro ISBN: 978-92-5-308558-3 
(FAO (ed.)).

Rojas,  W.,  Vargas  M.,  A.,  &  Pinto  P,  M.  (2016).  La  diversidad  genética 

de  la  quinua:  potenciales  usos  en  el  mejoramiento  y  agroindustria. 
Revista  de  Investigacion  e  Innovacion  Agropecuaria  y  de  Recursos 
Naturales,  3(2),  114.124.  http://www.scielo.org.bo/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S2409-16182016000200001

Sanger,  F.,  Nicklen,  S.,  &  Coulson, A.  R.  (1977).  DNA  sequencing  with 

chain-terminating  inhibitors.  Medical  Research  Council  Laboratory  of 
Molecula Biolgy, 74(5463), 7.

Serna, F., Montenegro, J. D., Cruz, W., & Koc, G. (2020). Identifi cation of 

genes related to drought tolerance in 41 varieties of quinoa (Chenopodium 
quinoa Willd). Scientia Agropecuaria, 11(1), 31–38. https://doi.org/10.17268/
sci.agropecu.2020.01.04

Smith,  C.  J.,  &  Osborn,  A.  M.  (2009).  Advantages  and  limitations  of 

quantitative  PCR  (Q-PCR)-based  approaches  in  microbial  ecology. 
FEMS  Microbiology  Ecology,  67(1),  6–20.  https://doi.org/10.1111/j.1574-
6941.2008.00629.x

Tijet, N., & Brash, A. R. (2002). Allene oxide synthases and allene oxides. 

Prostaglandins  &  Other  Lipid  Mediators,  68–69,  423–431.  https://doi.
org/10.1016/S0090-6980(02)00046-1

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

95

NORMAS PARA LA PRESENTACIÓN DE ARTÍCULOS

La  Revista  CON-CIENCIA  es  una  publicación  periódica  semestral 

indexada y arbitrada internacionalmente cuya idea original pertenece a la 
Facultad de Ciencias Farmacéuticas y Bioquímicas de la Universidad Mayor 
de  San Andrés,  la  misma  profundizará  temáticas  referentes  a  las  Ciencias 
Farmacéuticas y Bioquímicas.

Tipos de artículos

Artículos originales de investigación
Artículos de revisión
Artículos estudiantiles

Presentación de los trabajos:

Los trabajos deberán ser originales y versar sobre temas desarrollados en 

el marco de las Ciencias Farmacéuticas y Bioquímicas.

La extensión de los trabajos deberá ser entre 7-15 páginas, en formato 

Microsoft Word, tamaño carta, espacio y medio (1 y 1/5), márgenes de 2.5 
cm, fuente Arial 11. Se acompañará un resumen de 250 a 350 palabras en 
español e inglés, así como las palabras clave en español e inglés, por una sola 
cara, en letra fuente Arial 11 ptos.

Los trabajos presentados deben contener las siguientes secciones:

Titulo
Autores y datos de afi liación
Resumen (Abstract)
Palabras claves (Keywords)
Introducción
Material y Métodos
Resultados y discusiones
Conclusiones
Agradecimientos
Referencias

Título: Debe ser corto, objetivo y refl ejar de forma clara el contenido del 

trabajo. No debe estar en negrillas y respetar el tamaño y tipo de letra.

Autores: Debe anotarse nombre(s) y apellido(s), como utiliza el autor, 

en  orden  de  aporten  en  el  trabajo  y  no  alfabéticamente;  institución  a  la 
que  pertenecen  Departamento/Instituto,  Facultad,  Universidad,  ciudad 

Gutierrez, A. y Col.

96

y  país.  Autor  correspondencia:  Se  indicará  con  un  asterisco  el  autor  de 
correspondencia con todos sus datos.

Resumen (Abstract): Debe ser redactado en español e inglés de forma 

breve  precisa  y  clara,  con  un  máximo  de  250  a  350  palabras.  El  resumen 
debe contener los siguientes subtítulos: Introducción, Objetivos, Materiales 
y Métodos, Resultados y Conclusiones.

Palabras clave (Keywords): Se anotará entre 3 a 5 palabras clave, en 

español e inglés, que indiquen los tópicos más relevantes del trabajo, con el 
fi n de servir de descriptores en la búsqueda bibliográfi ca

Introducción: Deberá explicar de forma concisa y clara los antecedentes, 

objetivos,  originalidad,  pertinencia  y  su  relación  con  trabajos  de  materias 
afi nes.

Material y Métodos: Los materiales y métodos deberán ser descritos 

de forma precisa y clara para facilitar la réplica de los trabajos. Las técnicas y 
procedimientos ya publicados deberán ser citados.

Resultados  y  discusiones:  Los  resultados  serán  expuestos  de  forma 

clara y directa en una secuencia lógica, sustentado con tablas y fi guras. No 
debe  repetirse  los  materiales  y  métodos. Así  mismo  los  resultados  deben 
relacionarse con otros trabajos similares o que tengan relación.

Conclusiones:  En  esta  sección  se  debe  plantear  la(s)  conclusión(es)  y 

deben  ser  claras.  Deben  expresar  el  balance  fi nal  de  la  investigación  o  la 
aplicación del conocimiento.

Agradecimientos: Este apartado es opcional. Se reconoce a las personas, 

instituciones  o  fi nanciadores  (becas)  que  permitieron  el  desarrollo  del 
trabajo. Deberá ser breve y directo.

Referencias:  El  estilo  utilizado  para  citar  las  referencias  bibliográfi cas 

es APA (American Psychological Association) 7ma edición, la que se puede 
consultar en el siguiente link: https://normas-apa.org/wp-content/uploads/
Guia-Normas-APA-7ma-edicion.pdf

Envió del trabajo de investigación

Para  poder  enviar  tu  trabajo  primero  debes  de  contar  con  tu  registro 

ORCID, para obtener el registro debes de ingresar al siguiente link https://
orcid.org/register y seguir cada uno de los pasos de la plataforma

DOI: HTTPS://DOI.ORG/10.53287/IWVH2312YZ81D

97

Los trabajos deben remitirse a la página ofi cial OJS Revista Conciencia 

digital  http://farbio.edu.bo/csegc/conciencia  y  completar  los  requisitos 
solicitados en la página web. En la misma encontraras un tutorial para poder 
registrarte y subir tu trabajo a la plataforma.

Los documentos que deben subir a la plataforma son:

1.  El documento inextenso del trabajo de investigación: este documento 

debe subir en la pestaña de 

Articulo completo

2.  El documento del trabajo de investigación: este documento debe subir 

en la pestaña de 

Articulo completo sin datos de autores ni fi liación.

3.  La carta dirigida a la Comisión Editora-Científi ca, el cual debe subirse 

en el apartado: 

Carta

4.  En un documento Word todas las tablas que tenga su trabajo: 

Tablas

5.  En un documento Word todas las fi guras que tenga su trabajo: 

Figuras

Un documento en Word que contenga: título del trabajo, un resumen de 

250 a 350 palabras y de 3 a 5 palabras clave, todo escrito en idioma español e 
inglés. Este documento te ayudara a poder completar los diferentes apartados 
del portar web, de tal forma que simplemente puedas copiar y pegar, para 
evitar errores innecesarios. 

Este documento no debe ser enviado.

Además,  debe  ser  enviado  al  correo  electrónico  conciencia@farbio.

edu.bo, el documento inextenso (Articulo completo) y la carta dirigida a la 
Comisión Editora-Científi ca en la que mencione que el trabajo presentado 
es inédito o pertenece a una revisión o análisis documental, manifestando 
la voluntad del/la autor/a de publicarlo en la Revista CON- CIENCIA y se 
detallara explícitamente que no ha sido enviado a ninguna otra revista y que 
entre los autores no existe ningún confl icto de interés.

Evaluación.

Los trabajos recibidos para su publicación en la revista pasaran por un 

proceso  de  doble  fi ltro.  Primero  la  Comisión  Editora-Científi ca  revisara  y 
verifi cara  si  cumple  con  el  formato  y  contiene  todos  los  componentes 
solicitados de un artículo, así como los documentos que se han subido a la 
plataforma. Posteriormente los trabajos serán enviados a un arbitraje a doble 
ciego. Las evaluaciones emitidas por los evaluadores serán notifi cadas. En 
caso de aceptación del trabajo, se comunicará al autor de correspondencia 
el volumen y número de la Revista en que aparecerá publicado.

Condo, C. y Col

98

La  Comisión  Editora-Científi ca,  se  reserva  el  derecho  de  corregir  o 

modifi car  el  manuscrito  aceptado  para  su  publicación  fi nal  en  la  revista, 
previa comunicación al autor de correspondencia de tal forma que se adecue 
al estilo y objetivos de la revista.

Plazos de envió.

La Revista CON-CIENCIA, es de carácter semestral; los trabajos enviados 

hasta 30 de abril, serán incluidos en el primer número y los enviados hasta 
el  30  de  septiembre  serán  incluidos  en  el  segundo  número.  Las  fechas 
establecidas son referenciales, pues la plataforma está disponible siempre.

CONFLICTO DE INTERESES

Existe un confl icto de interés cuando un autor (o la institución del autor), 

el revisor o el editor tiene relaciones fi nancieras, académicas o personales 
que infl uyen impropiamente en sus acciones (sesgo).

Los autores están en el deber de informar por medio de un documento, 

el cual será adjuntado al manuscrito, la presencia de confl ictos de intereses 
con su respectiva explicación para ser analizado por el comité de ética de la 
Revista Con-ciencia.

Los  autores  tienen  el  derecho  de  indicar  que  personas  del  comité  y/o 

revisores externos no están de acuerdo que revisen su trabajo por confl icto 
de interés de tipo jerárquico o profesional.

En caso de que el manuscrito fuese fi nanciado debe contener el nombre, 

dirección de la entidad fi nanciera, los acuerdos y benefi cios que acordaron 
ambas partes junto con la carta de permiso de la respectiva entidad fi nanciera. 
Para evitar el confl icto de intereses con respecto a autores y comité revisor, 
La Revista Con-ciencia realiza las revisiones a doble ciego.

Los manuscritos y toda la correspondencia deben enviarse a la siguiente 

Dirección  Postal: 

Redacción:  REVISTA  CON-CIENCIA.  Avenida  Saavedra 

2224 Mirafl ores.  Además, debe enviarse versión electrónica del manuscrito 
a E-mail: conciencia@farbio.edu.bo.